Ormoni vegetali, carenze nutrizionali ed espressione differenziale di geni: come questi fattori interni alla pianta possono influenzare l’alternanza di produzione in olivo.

Dopo aver analizzato l’incidenza di fattori ambientali e potatura, l’agronomo Thomas Vatrano e la ricercatrice Amelia Salimonti illustrano come alcuni fattori interni alla pianta possono influenzare l’alternanza di produzione in olivo.

L’olivo è una delle specie che tradizionalmente produce ad anni alterni, situazione aggravata anche dalla gestione errata da parte degli olivicoltori di un tempo i quali, eseguendo potature e concimazioni poco razionali, hanno contribuito ad aumentarne gli effetti.

Fattori interni alla pianta
Sicuramente un fattore importante è legato al genotipo, cioè alle diverse cultivar. È noto, infatti, che nell’ambito del ricco germoplasma olivicolo, si possano distinguere cultivar che manifestano il fenomeno con diversa gradualità. Per questo abbiamo quelle poco alternanti come l’Arbequina e altre molto alternanti come la Carolea, così come cultivar mediamente alternanti come il Leccino.

Ormoni vegetali

Ulger et al., (2004) hanno riportato che alcuni ormoni come l’acido abscissico (ABA), alcune gibberelline (come l’acido gibberellico GA3), l’acido indolacetico (IAA) hanno un importante ruolo sull’alternanza di produzione in olivo. In particolare, le gibberelline prodotte in abbondanza nell’endocarpo, sembrano produrre un effetto inibente sull’induzione a fiore, durante il periodo di indurimento del nocciolo. Lo sviluppo dei semi all’interno delle drupe produrrebbe dei segnali ormonali (probabilmente gibberelline) che andrebbero a inibire l’induzione fiorale, indirizzando la pianta verso la formazione di gemme a legno.

In annate “ON” i livelli di GA iniziano ad aumentare durante la fase di allegagione, mantenendosi alti fino al raccolto. Nelle cultivar fortemente alternanti, una elevata fioritura in un anno “ON” sarà seguita da una altrettanto scarsa fioritura l’anno successivo. Inoltre, una pianta con una bassa percentuale di fiori avrà una maggiore longevità degli ovuli (Kour et al. 2018).

Già dal lontano 1978, Zeevart individuò un ruolo dell’ABA nell’induzione a fiore in diverse specie agrarie. Saleh e Mostafa (2008) osservarono che i livelli di tale ormone nelle gemme laterali (potenzialmente a fiore) nell’anno “OFF” mostravano un forte e significativo incremento nel periodo settembre/ottobre rispetto ai livelli riscontrati nell’anno “ON” nello stesso periodo. La pianta nell’anno “OFF” produrrebbe quindi più ABA rispetto all’anno “ON”.

Per quanto riguarda l’IAA, è stato riscontrato un incremento significativo nelle gemme laterali dell’olivo nell’anno “ON”, nel periodo novembre/dicembre, rispetto ai livelli registrati nell’anno “OFF” nello stesso periodo.

Carboidrati
La fluttuazione delle riserve di carboidrati nella pianta funge da innesco dell’alternanza di produzione. È ampiamente accettato che la produzione biennale sia principalmente regolata dalla competizione per le risorse tra rami e frutti che si sviluppano simultaneamente. La crescita di un gran numero di drupe depaupera la pianta nel contenuto di carboidrati, le cui riserve risultano, quindi, ridotte nell’annata “ON” rispetto alla “OFF”. Pertanto è stata ipotizzata una correlazione tra metabolismo dei carboidrati e alternanza di produzione (Barranco et al., 2010). È noto, infatti, che una inibizione delle gemme a fiore possa verificarsi quando le riserve di carboidrati sono scarse in seguito a una annata caratterizzata da elevate produzioni.
La capacità dei frutti di immagazzinare carboidrati (“sink capacity”) limita la crescita vegetativa, riducendo la lunghezza dei nuovi rami fruttiferi; di conseguenza, la riduzione del numero di nodi comporta una diminuzione dei siti su cui si avrà l’induzione delle gemme a fiore e, quindi, la produzione nell’annata successiva.

Fattori nutrizionali
Le carenze nutrizionali rappresentano un altro importante fattore che tenderebbe a perpetuare l’alternanza di produzione. Adeguate somministrazioni di azoto sembrerebbero utili nel ripristinare una buona e costante fioritura, seguita da un’ottimale allegagione e da una buona resa.
L’azoto è stoccato nelle foglie e nei rami durante l’anno “OFF”,  viene successivamente traslocato da questi tessuti durante l’anno “ON” per supportare la nuova produzione.
Nell’ambito di una corretta gestione agronomica di un oliveto rivestono quindi un ruolo molto importante le buone pratiche agronomiche, basate su una nutrizione costante e bilanciata nel corso degli anni. La nutrizione costante delle colture agrarie è una delle strategie di mitigazione dell’alternanza di produzione.

Espressione differenziale dei geni
Ad oggi sono ancora pochissimi gli studi pubblicati relativi al complesso network molecolare che attiverebbe lo switch dalla fase vegetativa a quella riproduttiva delle gemme laterali.
Recentemente, Dastkar et al., (2020) al fine di dare un contributo alla comprensione del complicato meccanismo molecolare del fenomeno dell’alternanza, hanno analizzato il trascrittoma di foglie e gemme della cultivar Conservalia, nel periodo di induzione fiorale, su piante “ON” e “OFF”, mediante un approccio di sequenziamento ultra-massivo con l’utilizzo delle moderne tecnologie (next generation sequencing). I risultati indicano che i geni differenzialmente espressi sono coinvolti nel metabolismo dei carboidrati, dei composti fenolici, delle poliammine e di alcuni fitormoni.

Nello stesso anno, nell’ambito del progetto “OLGENOME – Completamento del sequenziamento del genoma dell’olivo e annotazione dei geni”, finanziato dal MIPAAF e coordinato dal CREA Centro di ricerca Olivicoltura, Frutticoltura e Agrumicoltura, sede di Rende, è stata sviluppata un’attività di profiling del trascrittoma di gemme laterali campionate da branche “ON” e “OFF” di una stessa pianta di Leccino, al fine di individuare geni differenzialmente espressi fra le due tipologie di branche oggetto di studio, nei due periodi di induzione (luglio) e differenziazione fiorale (marzo). Lo studio ha consentito di mettere in luce geni “target” correlati a pathways metaboliche importanti, quali quelle dei carboidrati, dei fenilpropanoidi e di alcuni fitormoni, geni che sono risultati maggiormente espressi nelle gemme di branche “OFF”.

In particolare, alcuni geni aventi un ruolo di regolazione dell’espressione (fattori di trascrizione) correlati all’ormone etilene, sembrerebbero avere un ruolo chiave importante nella fase di induzione fiorale, insieme ad altri codificanti per recettori e trasportatori delle auxine, tali geni sono infatti risultati over-espressi nelle gemme delle branche “OFF”, che saranno pronte alla fioritura nel successivo mese di marzo. Consequenzialmente, in quelle stesse gemme, numerosi geni attivamente coinvolti nella transizione dalla fase vegetativa a quella riproduttiva delle gemme, correlati quindi alla biologia fiorale, sono risultati più espressi in marzo, in corrispondenza con la fase di differenziazione fiorale (Forgione et al., 2020).

A cura di: Thomas Vatrano e Amelia Salimonti
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