I batteri possono svolgere molteplici funzioni benefiche nei confronti delle piante, agendo per fitostimolazione (o biostimolazione), biofertilizzazione e biocontrollo. Ne è testimonianza il pomodoro, dove – in specifiche condizioni – i numerosi batteri presenti, grazie a caratteristiche “utili”, proteggono la coltura da patogeni sia batterici che fungini.

Le interazioni nella rizosfera

Le piante stabiliscono una fitta rete di interazioni con i numerosi microrganismi che popolano il suolo e in particolare con la componente microbica della rizosfera. Quest’ultima – come definita per la prima volta dall’agronomo tedesco Lorenz Hiltner nel 1904 – è la porzione di suolo che circonda le radici delle piante e che subisce la sua influenza. Più in dettaglio la rizosfera comprende una zona più esterna detta ectorizosfera, lo strato di suolo influenzato dalla rizodeposizione; il rizoplano, costituito dalla superficie della radice e dalle particelle di terreno strettamente aderente; l’endorizosfera, ovvero gli elementi strutturali del sistema radicale.
I microrganismi che popolano la rizosfera sono numerosi, dinamici e ampiamente diversificati in relazione a una moltitudine di fattori, e possono avere un’interazione neutra, patogena o benefica con le piante ospiti.

In questo articolo saranno esposti alcuni esempi di attività “benefiche” svolte dai batteri rizosferici nei confronti della pianta in contrapposizione agli organismi “deleteri/dannosi”, ovvero quei microrganismi che interagiscono negativamente con i processi di crescita della pianta o che instaurano un rapporto parassitario.

I microrganismi benefici possono interagire con la pianta in modo diretto, con la produzione di fitormoni e il rifornimento di nutrienti poco disponibili, o indiretto. In quest’ultimo caso attivano un complesso di meccanismi che contrastano l’effetto negativo dei patogeni vegetali, soprattutto terricoli, mediante competizione per spazio e nutrienti, produzione di sostanze antibiotiche oppure attraverso l’induzione dei meccanismi di resistenza della pianta. La loro efficienza è fortemente dipendente dalla pianta ospite che, a sua volta, modula la selezione della microflora radicale attraverso la produzione di essudati. Un microrganismo “rizosfera competente” deve essere in grado di colonizzare attivamente la superficie radicale e deve possedere alcuni strumenti appropriati come tratti microbici, che migliorino l’efficienza metabolica di un determinato substrato, meccanismi di resistenza e tratti competitivi.

Le popolazioni delle comunità batteriche della rizosfera sono influenzate, oltre che dalle interazioni che si innescano tra loro, anche dalle caratteristiche del suolo, dalle pratiche agronomiche, dalla presenza di altri microrganismi e dalla pianta ospite. A riguardo è noto come la regolazione che l’apparato radicale delle piante esercita sulle popolazioni microbiche influenzi in modo rilevante il microbioma rizosferico attraverso la secrezione di essudati radicali, che definiscono così il substrato responsabile dell’attività microbica. Il quadro tassonomico delle popolazioni microbiche del suolo è estremamente eterogeneo, anche grazie alla disponibilità di tecniche di indagine sempre più evolute. All’interno delle popolazioni microbiche, sebbene i generi Pseudomonas e Bacillus siano i più studiati, si annoverano ad esempio batteri dei generi Azospirillum, Rhizobium, Azotobacter, Arthrobacter, Bacillus, Serratia ed Enterobacter.

Batteri “benefici”

I batteri endofiti sono quei microrganismi che risiedono all’interno della pianta per almeno una parte del loro ciclo vitale.  Questi batteri possono svolgere molteplici ruoli benefici nei confronti delle piante: fitostimolazione (o biostimolazione), biofertilizzazione, biocontrollo. I batteri che attuano un’azione di promozione dei processi di crescita della pianta sono definiti Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR), purché soddisfino almeno due delle seguenti caratteristiche: colonizzare competitivamente le radici; stimolare la crescita della pianta; ridurre l’incidenza delle malattie.
L’attività di promozione della crescita delle piante generata dai microrganismi, che facilitano l’accessibilità o incrementano la disponibilità degli elementi nutritivi per la pianta, viene definita “biofertilizzazione”. Tra le forme più studiate vi è la fissazione azotata, ovvero la conversione dell’azoto atmosferico in azoto ammoniacale, che è successivamente reso disponibile mediante la trasformazione in nitrato prontamente assimilabile dalle piante. Questa può avvenire ad esempio grazie ai rizobi che svolgono la loro attività azotofissatrice in particolari strutture differenziate dalle radici delle piante chiamati “noduli” o “tubercoli radicali”. Anche altri batteri, non simbionti, sono in grado di fissare l’azoto atmosferico, come quelli del genere Azotobacter e Pseudomonas.

Rappresentazione dei principali ruoli benefici svolti dai microrganismi rizosferici nei confronti delle piante ospiti.

Meno noto è il processo di solubilizzazione del fosforo, elemento molto abbondante nel suolo ma poco disponibile per le piante. Sebbene questo processo sia poco noto, si sa che la partecipazione di batteri con specifiche attività enzimatiche influenzano la nutrizione fosforica delle piante.

Nel caso della biostimolazione (o fitostimolazione), la promozione della crescita delle piante avviene in modo diretto attraverso fitormoni prodotti dai batteri. Nelle piante i fitormoni contribuiscono al coordinamento di vari processi, sia fisiologici che di resistenza a fattori abiotici, agendo anche come inibitori o attivatori dell’espressione genica e della sintesi di metaboliti, complessi enzimatici e pigmenti. I fitormoni prodotti dai microrganismi benefici del suolo (auxine, gibberelline, citochinine e altri) hanno un notevole impatto sulla morfogenesi radicale e sull’assorbimento degli ioni. Inoltre possono orientare i processi di crescita e sviluppo della pianta e, sommandosi ai fitormoni prodotti dalla pianta stessa, possono alterare questi equilibri.

Comunità batteriche del pomodoro e batteri benefici

Il pomodoro è uno degli ortaggi più coltivati nel mondo con una produzione globale di oltre 180 milioni di tonnellate nel 2018 (FAOSTAT). Le malattie hanno un forte impatto sul pomodoro: almeno 140 sono le specie virali, alcune delle quali strettamente associate alle coltivazioni in serra. Diverse le specie batteriche responsabili di malattie fogliari, malattie vascolari e radicali, così come numerose le malattie fungine nei sistemi di coltivazione intensiva in serra. Le gravi perdite economiche che si realizzano con la coltivazione intensiva hanno incoraggiato gli studi di ricerca verso approcci alternativi per il controllo delle malattie.

Nei laboratori del Di3A (Dipartimento di Agricoltura Alimentazione e Ambiente) dell’Università di Catania, nell’ambito di progetti sullo studio del microbioma del pomodoro finalizzati alla selezione di isolati batterici da usare come agenti di biocontrollo, abbiamo studiato la diversità delle popolazioni batteriche associate alle radici di pomodoro.

Ci siamo concentrati in particolare sulle comunità batteriche endofite utili per il biocontrollo e più genericamente benefiche.

I campioni sono stati prelevati da aziende agricole di un’area ristretta nella provincia di Ragusa in Sicilia, specializzata nella coltivazione intensiva del pomodoro in serra. Si tratta della principale area di produzione italiana che, servendosi di serre coperte da film plastici, realizza oltre la metà della produzione nazionale di pomodoro. Questa zona è caratterizzata da terreni sabbiosi, elevata salinità e condizioni climatiche favorevoli tali da permettere produzioni extra stagionali (fino a due cicli l’anno), soprattutto di pomodoro ciliegino. La ricerca ha evidenziato che nelle condizioni studiate sono presenti numerosi batteri con caratteristiche “utili”. Tra queste la solubilizzazione dei fosfati, la produzione di siderofori o di sostanze (anche volatili) in grado di inibire la crescita di patogeni sia batterici che fungini.

Valutazione in vitro di batteri per la produzione di sostanze ad attività antimicrobica. Le sostanze che diffondo nel substrato non consentono lo sviluppo del fungo (A) come nella piastra controllo (B). Gli aloni intorno ai batteri saggiati seminati in piastre contenenti uno ‘sfondo’ di batterio fitopatogeno indicano che ne inibiscono la crescita (C).

Allo stato attuale è stata costituita una collezione di circa 500 batteri, alcuni dei quali provenienti dalla rizosfera, altri dall’endorizosfera e altri ancora dall’endosfera del seme di pomodoro. I batteri sono stati opportunamente catalogati e circa 200 batteri, ovvero quelli dell’endosfera e con le caratteristiche più interessanti, sono stati collezionati con metodi di analisi basati sul sequenziamento degli acidi nucleici di regioni bersaglio. Ciò ha consentito di identificare l’appartenenza di questi batteri benefici ai generi Pseudomonas e Bacillus, ma anche Arthrobacter, Paenarthrobacter, Enterobacter e Serratia.
Alcuni di questi batteri in corso di valutazione, anche combinati in consorzi, hanno mostrato buone capacità di biostimolazione delle piantine, quando somministrati in fase di trapianto, e di riduzione della gravità di malattie causate dai patogeni su pomodoro. Aspetti che, in definitiva, lasciano ipotizzare interessanti sviluppi futuri non solo per il pomodoro, ma anche per altre colture.

A cura di:
Vittoria Catara – Dipartimento di Agricoltura, Alimentazione e Ambiente, Università di Catania

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